Иллюстрации

Трехмерная реконструкция специфических синапсов, образуемых гигантскими бутонами мшистых волокон - аксонов гранулярных нейронов зубчатой фассции, на так называемых "колючих шишках" (thorny excrescences) или микродендритах, расположенных на проксимальных отделах апикальных дендритов пирамидных нейронов СА2-СА4 областей гиппокампа и некоторых нейронов хилуса. Сходную организацию постсинаптического отдела можно наблюдать в соматосенсорном таламусе (латеральное коленчатое тело, например, см. Peters, Palay 1966) и в других сенсорных ядрах (например, см. Spacek, Leiberman 1974; Wright, Ryugo 1996 - JCN 365:159-172; и др.). Реконструкция сегмента проксимального дендрита с "колючей шишкой" развернута в двух проекциях. В нижней части расположен сегмент дендрита нейрона от которого отходит тонкая веточка микродендрита с сидящими на ней "колючками" - торнами (thorn), аналогами дендритных шипиков. В отличие от дендритных шипиков в шишках/микродендритах могут находиться довольно крупные митохондрии (на рисунке отмечены фиолетовым цветом). С митохондриями плотно ассоциирована разветвленная сеть эндоплазматического ретикулума (выделена голубым цветом), связующая митохондриальную сеть дендритного ствола с постсинаптическими компартментами - торнами или шипиками, образуя непрерывный континуум. Красным цветом на торнах выделены активные области синапсов, включая постсинаптические уплотнения (PSD) и смежные с ними пресинаптические активные зоны - зоны выброса нейромедиатора. Гигантские бутоны не показаны. Длина желтой шкалы соответствует одному микрометру.

3D реконструкции пеньковых дендритных шипиков (stubby spines) среднего молекулярного слоя зубчатой фасции гиппокампа крысы. Следует отметить, что дендритные шипики относимые по своим характеристикам к пеньковым в других отделах мозга и стадиях онтогенеза, могут отличаться по размерам и форме. Так, например, пеньковые шипики в CA1 области гиппокампа могут значительно превосходить представленные на данной иллюстрации. В любом случае пеньковым шипиком считаются шипики, у которых, согласно классификации Peters и Kaiserman-Abramof (1969, 1970), длина и диаметр приблизительно совпадают. Поверхность шипиков представлена полупрозрачным материалом. Постсинаптические уплотнения (PSD), лежащие под плазмалеммой, выделены красным цветом. Поскольку у пеньковых шипиков практически невозможно определить границу между головкой шипика и стволом дендрита, шипики реконструированы вместе с основаниями (выделены аквамарином). Шкалы выделены желтым цветом: длина 500 нанометров, толщина и ширина по 50 нм.

3D реконструкции грибовидных дендритных шипиков среднего молекулярного слоя зубчатой фасции гиппокампа крысы. Кроме размерных характеристик (большая головка) четким признаком грибовидного шипика служит наличие в нем шипикового аппарата (в данном случае не показан). Другие критерии основаны на размерах и структуре постсинаптических уплотнений. Объем PSD грибовидных шипиков не менее чем в четыре раза превышает объем PSD синапсов на шипиках тонких. Дополнительным критерием принадлежности шипика к шипикам грибовидным служит наличие перфораций в PSD, которые являются признаком активности синапса. Для проявления скрытых особенностей объемной ультраструктуры поверхность шипиков представлена полупрозрачным материалом. Постсинаптические уплотнения (PSD), лежащие под полупрозрачными поверхностями, выделены красным цветом. Шкалы выделены желтым цветом: длина 500 нм, толщина и ширина по 50 нанометров.

3D реконструкции тонких дендритных шипиков (thin spines) среднего молекулярного слоя зубчатой фасции гиппокампа крысы. Как правило, тонкие дендритные шипики имеют головку, на которой формируется синапс и более длинную ножку. Тонкие шипики в других отделах мозга, могут отличаться по размерам и форме. Например, ножки тонких шипиков апикальных дендритов пирамидных нейронов сенсомоторной коры (коры больших полушарий) крысы могут достигать двух и более микрон в длину. Для классификации синапсов/шипиков в отдельных работах использовался лишь критерий основанный на соотношении рахмеров головки, длины и толщины ножки шипика. В таких случаях к тонким дендритным шипикам порой относили и шипики содержащие специальную структуру – шипиковый аппарат (spine apparatus). На реконструкциях поверхность шипиков представлена полупрозрачным материалом. Постсинаптические уплотнения (PSD), лежащие под плазмалеммой, выделены красным цветом. Шкалы выделены желтым цветом: длина 500 нм, толщина и ширина по 50 нм.

Расположение щелевых контактов на дендрите и шипиках из среднего молекулярного слоя зубчатой фасции гиппокампа крысы. На рисунке слева представлена объемная реконструкция короткого сегмента дендрита, несущего 53 щелевых контакта (выделены зеленым цветом), которые занимают 2,4% площади полупрозрачной плазматической мембраны. Под поверхностью красным цветом выделены постсинаптические уплотнения (PSD) – области химической нейротрансмисии. Желтая шкала у дендрита = 2 мкм. Справа, на четырех последовательных снимках из серии срезов, показан синапс на дендритном шипике отмеченный звездочкой на реконструированном дендрите. Пресинаптический бутон, расширение проходящего аксона, и шипик образуют смешанный тип синапса (mixed synapse). Шкалы на снимках по 100 нм. В центре представлена 3D реконструкция синапса на этом грибовидном шипике. Под реконструкцией синапса на грибовидном шипике развернута область занимаемая контактом пре- и постсинапса – так называемая внесинаптическая область контакта – занимающая 20% поверхности шипика. В свою очередь 20% этой области занято собственно синаптической частью (активная зона химической передачи); при этом 2 щелевых контакта занимают 7,5% области контакта аксонального бутона с шипиком. Шкала в центре = 500 нм.

Expected Expected Expected Expected